MODE OF ACTION: PENGHAMBAT FOTOSINTESIS

BAB I

PENDAHULUAN

Dalam melakukan budidaya tanaman selalu ada hambatan yang mengganggu tercapainya hasil secara maksimal dalam hal kualitas maupun kuantitas. Salah satu penyebab adalah adanya serangan Organisme Pengganggu Tanaman (OPT). Organisme pengganggu yang paling dominan dan sering dijumpai pada umumnya adalah Hama, Penyakit dan Gulma. Salah satu OPT yang dianggap penting adalah gulma. Gulma adalah tumbuhan pengganggu yang tumbuh ditempat dan waktu yang tidak dikehendaki. Meskipun demikian di Indonesia kerugian tanaman akibat gulma kurang disadari oleh petani maupun petugas yang bekerja di bidang pertanian, hal ini dikarenakan kerugaian akibat gulma berbeda dengan organisme pengganggu tanaman lainnya (hama dan penyakit) yang secara visual dapat kita lihat pengaruh serangannya demikian drastis pada tanaman, sedangkan gulma menyerang perlahan tapi pasti melalui kompetisi terhadap air, unsur hara, cahaya dan ruang tumbuh.

1.1  Herbisida

Herbisida (dari bahasa Inggris herbicide) adalah senyawa atau material yang disebarkan pada lahan pertanian untuk menekan atau memberantas tumbuhan yang menyebabkan penurunan hasil (gulma). Lahan pertanian biasanya ditanami sejenis atau dua jenis tanaman pertanian. Namun demikian tumbuhan lain juga dapat tumbuh di lahan tersebut. Karena kompetisi dalam mendapatkan hara di tanah, perolehan cahaya matahari, dan atau keluarnya substansi alelopatik, tumbuhan lain ini tidak diinginkan keberadaannya. Herbisida digunakan sebagai salah satu sarana pengendalian tumbuhan "asing" ini (Anonimos, 2010a).

Cara yang paling efektif dalam pengendalian gulma adalah dengan menggunakan herbisida dalam kombinasi dengan cara pengendalian lainnya. Keuntungan penggunaan herbisida yaitu : a) Menggunakan herbisida menghemat tenaga, b) Herbisida dapat digunakan dalam keadaan lingkungan apapun. Sedangkan kerugian herbisida adalah : menggunakan herbisida yang sama terus menerus dapat mengakibatkan berkembangnya gulma, khususnya jenis tahunan yang sulit dikendalikan dengan herbisida (Sebayang, 2005).

1.2  Model Kerja Herbisida (Mode of Action)

Model kerja herbisida pada tumbuhan yang ditunjukkan dengan kematian atau penghambatan dalam pertumbuhan gulma terjadi melalui beberapa cara, yaitu: 1) menghambat fotosintesis ; 2) menghambat respirasi ; 3) menghambat perkecambahan ; 4) menghambat pertumbuhan dan 5) menghambat sintesis protein.

Herbisida yang menghambat perkecambahan akan menghambat perkembangan titik tumbuh kecambah (koleoptil), misalnya  herbisida karbamat dan tiokarbamat. Herbisida yang menghambat fotosintesis mengganggu fase reaksi cahaya. Hal ini terutama terjadi pada herbisida yang dipakai melalui akar, misalnya herbisida triazin, urasil, amida dan turunan urea. Herbisida yang menghambat respirasi mencegah pembentukan ATP dalam proses respirasi, misalnya herbisida dinitrofenol dan turunan arsen. Herbisida yang menghambat pertumbuhan menyebabkan pembesaran yang tidak teratur atau penyumbatan pada seluruh saluran pembuluh gulma, misalnya herbisida picloram dan dicamba. Herbisida yang menghambat sintesis protein menyebabkan denaturasi dan pengendapan protein, misalnya herbisida dalapon dan TCA.

Pada penggunaan herbisida di pertanaman, aspek selektivitas penting diperhatikan agar tidak terjadi kesalahan dalam penyemprotan. Perlu diperhatikan bahwa dalam penyemprotan yang akan dimatikan atau dihambat pertumbuhannya adalah gulma yang memiliki bentuk wujud atau morfologi dan fisiologi yang sama dengan tanaman. Selektivitas menunjukkan keamanan herbisida bagi tanaman dan keefektifan herbisida terhadap golongan gulma tertentu atau spesies tertentu. Selektivitas merupakan interaksi antara tumbuhan dengan herbisida yang mencakup aspek morfologi, absorbsi, translokasi, biokimia dan teknik.

Perbedaan struktur morfologi tumbuhan dapat menyebabkan perbedaan respon terhadap herbisida, misalnya tumbuhan dikotil lebih peka terhadap herbisida kontak dibandingkan tumbuhan monokotil yang titik tumbuhnya lebih di dalam batang. Tanaman berumur tahunan lebih tahan terhadap herbisida karena kulit batang yang telah menebal dibandingkan tanaman semusim yang lebih lunak.

Faktor absorbsi membedakan tumbuhan yang berdaya absorbsi cepat, lambat atau tidak mengabsobsi. Absorbsi berlangsung melalui akar, batang dan daun. Herbisida dikatakan efektif jika mampu menembus lapisan kutikula dan epidermis.

Translokasi merupakan faktor penting untuk gulma dengan propagul dalam tanah (rhizome, umbi). Jika herbisida dapat ditranslokasikan maka penyemprotan di atas tajuk dapat mematikan gulma sampai bagian jaringan yang berada di dalam tanah. Translokasi berlangsung melalui phloem (simplas), xylem (apoplas) dan ruang antar sel. Faktor biokimia dalam pengertian selektivitas adalah kesanggupan tumbuhan tertentu untuk mengubah zat toksik menjadi tidak toksik dan sebaliknya dengan bantuan katalisis (enzim) atau tidak. Faktor teknik merupakan upaya-upaya praktis untuk meningkatkan selektivitas herbisida.

1.3 Fotosintesis

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang (wikipedia, 2009).
Fotosintesis terjadi di kloroplast. Membran dalam kloropas, membran tilakoid ada penerusan dari lapisan fosfolipid bilayer yang diatur menjadi kantung-kantung pipih yang ditumpuk jadi satu. Struktur tumpukan ini dinamakan grana. Stroma adalah lingkaungan di sekitar tilakoid berisi cairan semi-liquid. Grana dan membran tilakoid mengandung klorofil sedangkan stroma mengandung banyak enzim untuk reaksi pembentukan senyawa organik. Pada membran tilakoid, pigmen fotosintesis dijajarkan bersama membentuk fotosistem.
Fotosintesis terbagi atas 2 reaksi yaitu reaksi terang atau reaksi bergantung cahaya dan reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya.

Reaksi terang terjadi di grana, persisnya di membran tilakoid. Reaksi terang menggunakan 2 fotosistem yang berhubungan. Fotosistem I menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm maka disebut P700, berfungsi untuk menghasilkan NADPH. Fotosistem II menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm maka disebut P680, berfungsi untuk membuat potensial oksidasi cukup tinggi sehingga bisa memecah air. Bila bekerja bersama, 2 fotosistem ini melakukan proses fotofosforilasi non-siklik yang menghasilkan ATP dan NADPH. Fotosistem I mentransfer elektron ke NADP+ untuk membentuk NADPH. Kehilangan elektron digantikan oleh elektron dari fotosistem II. Fotosistem II dengan potensial oksidasinya yang tinggi dapat memecah air untuk menggantikan elektron yang ditransfer ke fotosistem I. Kedua fotosistem ini dihubungkan oleh kompleks pembawa elektron yang disebut sitokrom/komplek b6-f. Kompleks ini menggunakan energi dari pemindahan elektron untuk memindahakan proton dan mengaktifkan gradien proton yang digunakan oleh enzim ATP sintase.
Saat pusat reaksi Fotosistem II menyerap foton, elektron tereksitasi pada molekul klorofil P680, yang mentransfer elektron ini ke akseptor elektron. P680 teroksidasi melepaskan elektron dari kulit terluar atom Mg. Atom Mg yang teroksidasi dengan bantuan enzim pemecah air, melepaskan elektron dari atom oksigen dari 2 molekul air. Proses ini membuat P680 menyerap 4 foton untuk melengkapi oksidasi 2 molekul air dan menghasilkan 1 oksigen. Elektron yang tereksitasi dibawa oleh plastoquinon dan kemudian diterima oleh kompleks b6-f. Kehadiran elektron menyebabkan kompleks memompa proton ke celah tilakoid, kemudian elektron dibawa oleh plastosianin ke fotosistem I.
Pusat reaksi fotosistem I menyerap foton maka elektronnya tereksitasi. ”Lubang” yang ditinggal elektron segera ditempati oleh elektron dari Fotosistem II, sedangkan elektron yang tereksitasi tersebut ditangkap oleh ferredoxin. Ferredoxin tereduksi membawa elektron dengan potensial yang tinggi kemudian ditangkap oleh NADP+ untuk membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim NADPH reduktase. Enzim ATP sintase menggunakan gradien proton yang tercipta saat tranpor elektron untuk mensintesis ATP dari ADP + Pi.

Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO₂ yang terjadi di stroma. Berbeda dengan reaksi terang, reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya bisa terjadi pada saat siang dan malam, namun pada siang hari laju reaksi gelap tentu lebih rendah dari laju reaksi terang. Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.

 Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekul gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3. Kebanyakan tumbuhan menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.

Untuk beberapa tumbuhan, mereka terpaksa melakukan fotosintesis dengan cara yang sedikit berbeda karena kondisi lingkungan. RuBP, alih-alih mengikat CO2, justru mengikat O2 sehingga berubah menjadi glikolat dan terurai. Proses ini disebut fotorespirasi. Saat fiksasi karbon, CO2 dan O2 berkompetisi untuk berikatan dengan RuBP. Pada kondisi normal bersuhu 25 C, 20% fiksasi karbon untuk fotosintesis hilang karena fotorespirasi. Kemungkinan makin meningkat saat kondisi panas, kering dan stomata menutup di siang hari untuk menyimpan air. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi. Untuk menanggulangi hal tersebut, maka tanaman mengikatkan CO2 ke fosfoenolpiruvat(PEP), dikatalisis oleh PEP karboksilase dan membentuk senyawa 4 karbon, biasanya oksaloasetat. Mekanisme ini disebut mekanisme C4. Pengikatan ini terjadi disel mesofil. Oksaloasetat kemudian berubah menhadi malat yang memasuki sel seludang dan disanalah malat melepaskan CO2 untuk memulai siklus Calvin. Mala berubah menjadi piruvat yang keluar menuju sel mesofil, berubah menjadi PEP untuk berikatan lagi dengan CO2. Contoh tumbuhan C4 yaitu jagung.
Mekanisme fotosintesis lainnya yaitu CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Tumbuhan CAM melakukan persis sama yang dilakukan tumbuhan C4 namun peristiwanya terjadi di sel mesofil dan fiksasi CO2 menggunakan PEP di malam hari dan sikuls Calvin terjadi di siang hari (Sherenity, 2009)

 Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:

1.      Intensitas cahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

2.      Konsentrasi karbon dioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan           tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis

3.       Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

4.      Kadar air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

5.      Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

6.      Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh (wikipedia2, 2009)..

Reaksi fotosintesis :

6H₂O+6CO₂                  ^{Sinar matahari}               C₆H₁₂O₆+6O₂

^Klorofil

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 MoA penghambat fotosintesis

            Herbisida golongan ini mengganggu proses fotosintesa yaitu proses konversi energi cahaya dalam tanaman (daun) menjadi makanan. Herbisida yang menghambat fotosintesis mengganggu fase reaksi cahaya. Hal ini terutama terjadi pada herbisida yang dipakai melalui akar, misalnya herbisida triazin, urasil, amida dan turunan urea.

2.2 Karakteristik herbisida dengan MoA penghambat fotosintesis

·         Kebanyakan berupa herbisida pre-emergence

·         Beberapa mempunya kemampuan sebagai post-emergence

·         Lewat tanah→translokasi sistemik

·         Residual efek tergantung dari jenis herbisida

2.3 Gejala

·         Gejala kekuningan disertai dengan matinya jaringan tanaman dari sisi luar daun

·         Jika diaplikasikan pada post-emergence, jaringan tanaman cepat terbakar

·         Tanaman yang toleran saat diaplikasi pada post-emergence menyebabkan spot kekuningan dan mengkerut

  

2.4 Mekanisme kerja MoA penghambat fotosintesis

·         Herbisida penghambat fotosintesis ini mengganggu dalam reaksi cahaya

·         Terjadi gangguan pada reaksi pemecahan air (Hill reaction) yang menghambat pembentukan energi, sehingga tumbuhan tidak dapat berkembang

·         Reaksi cahaya tersebut ditandai dengan evolusi oksigen dan pembentukan energi asimilasi yang dibutuhkan dalam reaksi gelap dalam bentuk NADPH dan ATP

·         Dibagi menjadi reaksi I (fotosistem I) dan reaksi II (fotosistem II)

Herbisida yang menghambat atau memodifikasi fotosintesis dapat diklasifikasikan menjadi: penghambat transpor elektron, penghambat transfer energi, penghambat pelepasan, dan akseptor elektron. Fiksasi karbon dioksida dalam fotosintesis dan asimilasi bukan fokus utama dari penghambatan herbisida. Dari jumlah tersebut, hanya dua mekanisme biokimia telah jelas menunjukkan untuk menjadi kepentingan utama dalam aksi herbisida dalam fotosintesis yaitu penghambatan transpor elektron PS II dan pengalihan transfer elektron melalui PS I.

Penghambat transpor elektron PS II memiliki berbagai golongan kimia yaitu fenol, nitril, pyridazinones, dll. Sementara semua kelompok-kelompok ini menghambat transpor elektron, mereka memiliki mode kerja yang berbeda-beda. Nitrophenols dan fenol memiliki pelepasan aktivitas, sedangkan menghambat pyridazinones biosintesis lipid dan karotenoid.

Herbisida menghalangi aliran elektron melalui PS II dan dengan demikian juga secara tidak langsung menghalangi transfer energi eksitasi dari molekul klorofil ke pusat reaksi PS II. Molekul klorofil bersemangat (singlet klorofil, yaitu ¹chl) secara spontan dari klorofil triplet (3chl) melalui transformasi energi non-radiasi klorofil, yang dikenal sebagai intersystem crossing (ISC)​​, seperti yang ditunjukkan pada gambar di bawah. ³chl (triplet klorofil) bereaksi dengan molekul oksigen  dari oksigen singlet (¹O₂).

Triplet klorofil (³chl ) dan singlet oksigen (¹O₂ ) dapat memsisahkan hidrogen dari lipid tak jenuh, menghasilkan lipid radikal dan memulai rantai peroksidasi lipid. Lipid dan protein  kemudian teroksidasi, yang mengakibatkan hilangnya klorofil dan karotenoid dan kebocoran membran, yang memungkinkan sel-sel dan organel sel cepat kering dan mati.

2.5 Contoh jenis herbisida penghambat fotosintesis

• Paraquat

Paraquat digunakan untuk mengendalikan gulma dengan pengaruh kontak, penyerapannya melalui daun sangat cepat sehingga tidak mudah tercuci oleh air hujan. Senyawa ini mempengaruhi sistem fotosintesis khususnya mengubah aliran elektron dalam tumbuhan gulma. Umumnya pembentukan klorofil dihambat sehingga terjadi klorosis. Sulfosat merupakan herbisida sistemik yang dapat mengendalikan gulma berdaun lebar, berdaun sempit maupun alang-alang. Glyfosat merupakan herbisida bersifat sistemik yang efektif mengendalikan gulma berdaun lebar dan sempit. Cara kerja herbisida ini yaitu mempengaruhi metabolisme asam nukleat dan sintesa protein (menghambat pembentukan ikatan asam amino).

Paraquat merupakan salah satu herbisida yang penggunaannya cukup luas. Paraquat merupakan herbisida kontak non selektif yang diaplikasi ke daun. Penggunaan herbisida paraquat akan mempengaruhi proses fotosintesis, yaitu menyebabkan aliran elektron ke NADP+ pada sistem cahaya I (PS I) terhenti. Paraquat bertindak sebagai penerima elektron kemudian mereaksikannya dengan oksigen membentuk superoksida (O2-) yang dapat merusak komponen lipid dan membran kloroplas (Taiz & Zeiger 2002).

            Beberapa tanaman toleran paraquat memiliki mekanisme pertahanan untuk mencegah kerusakan yang terjadi akibat paraquat, yaitu mereduksi pergerakan paraquat di daun, eksklusi herbisida dari dalam sel dan menghambat translokasi paraquat ke jaringan daun muda (Fuerst et al. 1985; Preston et al. 1992). Selain itu, beberapa tanaman memiliki sistem pertahanan terhadap paraquat dengan cara detoksifikasi oksigen aktif yang terbentuk secara enzimatis (Fuerst & Vaughn 1990).

• Triazines

a.       penggunaan :

Ametryn (Evik) untuk jagung

Atrazin untuk jagung dan sorgum

Cyanazine (Bladex) untuk jagung

Simazine (Princep) untuk jagung

Metribuzin (Lexone, Sencor) untuk alfalfa dan kedelai

Hexazinone (Velpar) untuk alfalfa

b. Gejala: penghambat Fotosintesis tidak menghambat bibit dari berkecambah atau saat tumbuh. Gejala cedera hanya terjadi setelah kotiledon dan daun pertama muncul. Gejala awal antara lain daun yang menguning. Pada tumbuhan berdaun lebar, gejala menguning antara urat daun (klorosis interveinal) dapat terjadi. Daun yang lebih tua dan lebih besar akan terpengaruh pertama karena mereka mengambil lebih banyak air dari larutan herbisida dan itu adalah jaringan utama fotosintesis tanaman. Jaringan daun terluka akhirnya akan berubah menjadi cokelat dan mati. Karena sifat kimia dari hubungan herbisida / tanah, gejala cedera cenderung meningkat dengan meningkatnya pH tanah (lebih tinggi dari pH 7,2).

c. Tempat terjadinya: D-1 protein kuinon-mengikat transpor elektron fotosintetik.

·         Phenylureas

a.    Penggunaan: Linuron (Lorox) untuk kedelai dan jagung

    Tebuthiuron (Spike) untuk rumput padang rumput dan noncropland

b. Gejala: Sama seperti untuk herbisida triazine.

c. Tempat terjadinya: D-1 protein kuinon-mengikat transpor elektron fotosintetik.

·         uracils

a. Penggunaan: Terbacil (Sinbar) untuk alfalfa

b. Gejala: Sama seperti untuk herbisida triazina.

c. Tempat terjadinya: D-1 protein kuinon-mengikat transpor elektron fotosintetik.

·         Benzothiadiazoles

a. Penggunaan: Bentazon (Basagran) untuk kedelai, jagung, kacang kering, dan biji-bijian sorgum

b. Gejala: Tanaman cedera terbatas pada daun yang telah mengalami kontak dengan herbisida. Daun yang terkena akan menjadi kuning atau perunggu dan akhirnya berubah menjadi cokelat dan mati. Gejalanya mirip dengan gejala  yang disebabkan oleh pengganggu membran sel. Minyak pada tanaman terkonsentrasi dan aditif lain dapat meningkatkan pengendalian gulma dan gejala cedera pada tanaman.

c. Tempat terjadi: D-1 protein kuinon-mengikat transpor elektron fotosintetik.

·         Nitriles

1. Penggunaan : Bromoxynil (Buctril) untuk gandum, jagung, dan alfalfa
2. Gejala : gejala terlihat pada daun yang mengalami kontak dengan herbisida. Daun akan menguning, lalu menjadi kecoklatan dan mati. Kontak dengan herbisida dosis rendah akan menyebabkan adanya bercak di permukaan daun. Minyak tanaman dan aditif lain dapat meningkatkan gejalanya.
3. Tempat terjadinya : D-1 quinone-mengikat protein dari transpor elektron fotosintesis

• Basagran dan Buctril

Basagran dan Buctril digunakan terutama sebagai postemergence. Basagran dan Buctril adalah herbisida kontak yang tidak ditranslokasikan dalam tanaman. penyemprotan menyeluruh yang dapat menutupi seluruh permukaan daun sangat penting untuk pengendalian gulma yang baik dengan herbisida postemergence.

Tindakan selektif herbisida triazin terutama ditentukan oleh jalur metabolisme mereka dan tingkat detoksifikasi di sebuah tanaman tertentu. Spesies tanaman seperti jagung dan sorgum memiliki enzim glutathione-S-transferase dan dapat mematabolisme herbisida triazine menjadi zat tidak beracun secara selektif. Tanaman dan gulma yang selektif terhadap herbisida urea seperti Lorox terutama adalah karena penempatan herbisida daripada metabolisme atau perbedaan toleransi fisiologis pada spesies tanaman.

Gejala  dari pengaplikasian melalui tanah tidak akan nampak sampai fotosintesis dimulai. Tumbuhan daun lebar yang rentan akan menunjukan gejala klorosis dan nekrosis interveinal sampai ke tengah daun. Rumput rentan akan menjadi klorosis dan nekrotik mulai dari ujung daun dan menuju dasar daun. Gejala pada tanaman yang diberi Buctril dan Basagran hanya akan terjadi bila daun telah mengalami kontak dengan semprotan herbisida.daun yang diberi perlakuan menjadi kuning atau perunggu dan setelah itu menjadi coklat dan mati.

Basagran dan Buctril adalah herbisida daun dan dapat tinggal di lingkungan dalam waktu yang relatif singkat. Mereka tidak menimbulkan ancaman lingkungan yang serius. Herbisida penghambat fotosintesis lainnya yang diterapkan di tanah memiliki persistensi yang cukup lama didalam tanah. Herbisida ini berpotensi mencemari baik air tanah dan permukaan air, jika tidak dikelola dengan baik. Karena sifat-sifat dan penggunaan yang luas dalam produksi tanaman, atrazin sering terdeteksi baik di air tanah maupun di permukaan air.

Mode of Action pada Fotosintesis

Empat jenis herbisida terutama mempengaruhi fotosintesis. Paraquat dan diquat adalah anggota dari jenis pertama. Ketika energi dalam sinar matahari ditangkap oleh klorofil, energi ditransfer dalam aliran elektron melalui 'Fotosistem I'. Paraquat mengalihkan aliran ini mengakibatkan produksi radikal bebas sangat reaktif yang sangat cepat merusak membran sel, menumpahkan isi, dan muncul seperti menguning dan pengeringan. Hal ini terjadi dalam waktu beberapa jam di sinar matahari cerah karena tingkat energi yang tinggi. Hampir semua tanaman hijau dipengaruhi oleh paraquat, sebagai herbisida non-selektif dengan spektrum luas.

Tipe kedua menghambat transfer energi melalui 'fotosistem II'. Herbisida jenis ini ('PS II inhibitor') mengikat protein yang terlibat dalam rantai transfer dan mengurangi efektivitasnya. Hal ini menyebabkan beberapa pengalihan elektron dengan hasil yang sama, tapi lebih lambat, untuk paraquat dan memperlambat pertumbuhan karena energi lebih sedikit untuk fotosintesis. Triazines seperti atrazin dan ureas seperti chlortoluron keduanya merupakan penghambat PSII, tetapi memiliki MOAs sedikit berbeda karena mereka mengikat protein yang bersangkutan di tempat yang berbeda.

Jenis ketiga, penghambat protoporphorinogen oksidase (PPO), mengganggu enzim yang terlibat dalam memproduksi klorofil dan molekul besar lainnya yang penting dalam fotosintesis. Tanpa klorofil daun baru kuning dan fotosintesis melambat. Namun, penghambat  yang tidak terpakai menumpuk klorofil dan bereaksi dengan oksigen membentuk radikal bebas reaktif yang sangat merusak spesies daun lebar.

Penghambat  fotosintesis jenis keempat mencegah produksi pigmen daun yang disebut karotenoid. Biasanya dijumpai sebagai warna musim gugur ketika klorofil hijau telah terdegradasi. Karotenoid memiliki peran dalam melindungi klorofil dari kehancuran oleh energi yang lebih besar daripada yang bisa diproses. Herbisida dalam kategori ini memiliki target yang berbeda, tetapi semua menyebabkan gulma yang diberi perlakuan menjadi memutih.

BAB III

KESIMPULAN

1. Herbisida adalah senyawa atau material yang disebarkan pada lahan pertanian untuk menekan atau memberantas tumbuhan pengganggu yang menyebabkan penurunan jumlah gulma.

2. Gulma adalah tumbuhan yang tumbuh tidak sesuai dengan tempatnya dan tidak dikehendaki serta mempunyai nilai negatif.

3. Terdapat beberapa jenis herbisida yang menghambat proses fotosintesis, seperti Paraquat, triazine, Phenylureas, uracils, Benzothiadiazoles, Nitriles, Basagran dan Buctril

4.  Herbisida menghambat fotosintesis gulma melalui fotosistem I dan fotosistem II.

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2010. Herbisida. Diakses melalui http://essayku31.wordpress.com/ pada 20 Oktober 2011

Anonimous. Mode of Action : How Herbicides Work.  Paraquat Information Center.

Biolucious. 2011. ZPT sebagai herbisida. diakses melalui http://bioluscious.blogspot.com/2011/04/zpt-sebagai-herbisida.html pada 23 Oktober 2011

Boerboom, Chris. 2005. Herbicide Mode of Action Key for Injury Symptoms. Integrated Pest Management. University of Wisconsin-Extension.

Cooperative Extension Service Kansas State University. 1990. Herbicide Mode of Action. Manhattan, Kansas.

Direktorat Jenderal Perkebunan-BBP2TP Surabaya. 2011. Suksesi Gulma pada Tanaman Perkebunan. Diakses melalui http://ditjenbun.deptan.go.id/bbp2tpsur/index.php?option=com_content&view=article&id=163:suskesi-gulma-pada-tanaman-perkebunan&catid=14:proteksi&Itemid=25 pada 23 Oktober 2011

Gunsolus, Jeffrey., William S. Curan. 1999. Herbicide Mode of Action
and Injury Symptoms. North Central Regional Publication 377. University of Minnesota Extension Service.

Institut Pertanian Bogor. Pengendalian Gulma Secara Kimiawi. Diakses melalui http://iirc.ipb.ac.id/jspui/bitstream/123456789/40418/7/BAB7_Pengendalian_Kimiawi.pdf pada 20 Oktober 2011

Rao, V., S. 1999. Principles of Weed Science Second Edition. Science Publishers, inc. United States of America.

Ross, Merrill, Daniel J. Childs. Herbicide Mode-Of-Action Summary diakses melalui http://www.ces.purdue.edu/extmedia/ws/ws-23-w.html pada 23 Oktober 2011

Wikipedia. Fotosintesis. Diakses melalui http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis pada 20 Oktober 2011